Warum gilt die Geburt bei Schimpansen als unkompliziert, obwohl das Becken-Kopf-Verhältnis ähnlich eng ist wie beim Menschen?

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Eine paläoanthropologische Studie über Schimpansen, die nächsten Verwandten der Menschen, sorgt für geburtshilfliche Erkenntnisse und Überraschungen. Der aufrechte Gang und die zunehmende Größe des Gehirns führten zu Anpassungen und zu evolutionären Kompromissen.

Die menschliche Geburt ist überraschend komplex und risikoreich verglichen mit anderen Säugetieren. Das macht sie aus evolutionsbiologischer Sicht besonders faszinierend. Häufig kommt es dabei zu einer verlängerten Geburtsdauer – mitunter auch zu einem Geburtsstillstand. Bis zur Einführung moderner geburtshilflicher Methoden war sie in Europa mit einer hohen Rate von Geburtsschäden bei den Neugeborenen assoziiert, beziehungsweise mit Geburtskomplikationen bei der Mutter wie gravierenden Beckenbodenverletzungen, Geburtsfisteln, starkem Blutverlust und Kindbettfieber. Dies ging mit einer hohen Kinder- und Müttersterblichkeit einher (Haeusler et al., 2021).

Ein bedeutender Teil dieser Fälle kann auf ein Missverhältnis zwischen der Größe des fetalen Kopfes und des mütterlichen Beckens zurückgeführt werden, beispielsweise aufgrund von Rachitis. Diese Mangelerkrankung war in vielen Teilen Europas von der Industrialisierung bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts der bedeutendste Risikofaktor für die Müttersterblichkeit (Loudon, 1992). Doch auch vor der Industrialisierung, als Rachitis noch keine Rolle spielte, scheint die Müttersterblichkeit bei uns ähnlich hoch gewesen zu sein wie heutzutage noch im Südsudan oder bei traditionell als Jäger und Sammler lebenden Völkern (Haeusler et al., 2021).

Studie über Schimpansen

Um den evolutionären Ursprung der schwierigen Geburt beim Menschen zu erforschen, haben wir an der Universität Zürich und am Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum in Frankfurt/Main die Geburt bei unseren nächsten lebenden Verwandten untersucht, den Schimpansen. Unsere Studie stellt mehrere Annahmen des populären »obstetrischen Dilemmas« in Frage (siehe Abbildung 1). Mit diesem Begriff bezeichnete 1960 der amerikanische Anthropologe Sherwood Washburn den evolutionären Konflikt zwischen den gegensätzlichen Ansprüchen des aufrechten Gangs und der Vergrößerung des menschlichen Gehirns in Bezug auf den Geburtskanal (Washburn, 1960).

Abbildung 1: Das »obstetrische Dilemma« nach Washburn: Im Laufe der menschlichen Evolution hat sich das Hüftbein als Anpassung an den aufrechten Gang verkürzt, was zu einer Verformung des Geburtskanals führte. Andererseits erforderte die zunehmende Größe des Gehirns bei den frühen Menschen einen geräumigeren Geburtskanal. Dieser Konflikt wurde durch einen stärkeren Geschlechtsdimorphismus in der Beckenform im Vergleich zu den Menschenaffen und durch die Geburt neurologisch unreiferer Babys, sogenannter sekundärer Nesthocker, gelöst.

Abbildungen: Webb et al., 2024

Washburn bemerkte, dass es im Laufe der menschlichen Stammesgeschichte zu einer Verkürzung der Hüftknochen und damit des Geburtskanals gekommen ist, um die Hebelkräfte im Becken beim aufrechten Gang zu reduzieren (siehe Abbildung 2).

Abbildung 2: Die Entdeckung des Beckens eines ausgestorbenen Menschaffen-Vorläufers der Art Australopithecus africanus (links) im Jahr 1947 in Südafrika zeigte, dass die Evolution bereits vor 2,5 Millionen Jahren bei unseren Vorfahren zu einer Verkürzung des Hüftknochens im Vergleich zu den Menschenaffen als Anpassung an unseren zweibeinig aufrechten Gang führte.

Andererseits hat die Größe des Gehirns bei unseren Vorfahren parallel mit der vermehrten Nutzung von Steinwerkzeugen seit etwa zwei Millionen Jahren enorm zugenommen, was einen geräumigeren Geburtskanal erforderte. Das Dilemma zwischen diesen beiden gegensätzlichen Selektionsdrücken konnte gemäß Washburn gelöst werden, indem menschliche Neugeborenen in einem neurologisch unterentwickelten Zustand geboren werden, so dass ein Teil des Gehirnwachstums auf die Zeit nach der Geburt verschoben wird. Eine zweite Lösung dieses Konflikts war eine Zunahme des Geschlechtsdimorphismus in der Form des Beckens bei Frauen und Männern (Rosenberg & Trevathan, 2002).

Dass menschliche Neugeborene im Vergleich zu Menschenaffen und anderen Primaten neurologisch weniger entwickelt sind, wurde erstmals 1941 vom Schweizer Zoologen Adolf Portmann beschrieben (Portmann, 1941). Er bezeichnete uns deswegen als »sekundäre Nesthocker«. Während nämlich Primaten im Allgemeinen Nestflüchter sind und die Jungen bereits kurz nach der Geburt im Fell der Mutter herumklettern können, ähneln menschliche Neugeborene in einigen Merkmalen den unterentwickelten, relativ unbeweglichen Nachkommen bestimmter Säugetiere wie Spitzmäusen, Ratten, aber auch Hunden und Katzen. Diese werden nackt und mit geschlossenen Sinnesorganen in ein Nest geboren und sind auf intensive elterliche Fürsorge angewiesen.

Im Gegensatz zu unseren nächsten Verwandten im Tierreich, den Schimpansen, die mit etwa drei Monaten unabhängig von der Mutter herumklettern können, beginnen unsere Kinder erst im Alter von etwa einem Jahr zu gehen und zu sprechen. Portmann postulierte deshalb, dass unsere Schwangerschaft eigentlich 21 Monate dauern würde, neun Monate in der Gebärmutter und zwölf Monate außerhalb des Mutterleibs. In dieser extrauterinen Frühzeit bilden sich die charakteristischen menschlichen Merkmale heraus, die aufrechte Haltung und die Sprache. Diese frühe Lernphase in der Entwicklung ist deswegen ganz entscheidend für die Menschwerdung.

Evolutionäre Wechselwirkung?

In den letzten Jahren wurde dieses Konzept einer evolutionären Wechselwirkung zwischen aufrechtem Gang, Beckenform, schwieriger Geburt und Hirngröße jedoch vielfach in Frage gestellt. So wurde zum Beispiel aufgrund einer Studie über den Energieverbrauch während der Schwangerschaft spekuliert, dass nicht unser enges Becken die Schwangerschaftsdauer beschränke und somit für die relative Unreife der menschlichen Neugeborenen verantwortlich sei, sondern dass die Mutter gegen Ende der Schwangerschaft an ein energetisches Limit komme und das große fetale Gehirn nicht mehr mit genügend Nährstoffen versorgen könne. Der dadurch entstehende Hungerzustand des Fetus würde dann die Geburt auslösen (Dunsworth et al., 2012). Eine Meta­analyse von elf weiteren Studien über den Energieverbrauch in der Schwangerschaft ergab jedoch keine Hinweise für die Existenz eines solchen energetischen Limits (Cordey et al., 2023).

Zudem haben wir die Geburt bei den ältesten Fossilien der menschlichen Stammesgeschichte, den Australopithecinen, untersucht (Frémondière et al., 2022). Da ihr Schädel kaum größer als der heutiger Menschaffen war, dürften sie eigentlich keine Probleme gehabt haben, das fetale Gehirn während der Schwangerschaft mit genügend Nährstoffen zu versorgen. Unsere Computersimulationen zeigten aber, dass die Anpassungen an den aufrechten Gang bereits zu einer derartigen Verengung des Geburtskanals führten, dass nur neurologisch unreife Neugeborene klein genug waren, um ihn zu passieren (Frémondière et al., 2022). Als Ausdruck des hohen Selektionsdruckes auf die Größe des Neugeborenen zeigten diese frühen Zweibeiner auch bereits einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus in der Beckenform, so wie es unter dem obstetrischen Dilemma zu erwarten ist. Dies hat uns veranlasst, die Geburt bei unseren nächsten vierbeinigen Verwandten, den Schimpansen, genauer zu studieren (Webb et al., 2024).

Die niedrige Mortalitätsrate bei der Geburt nicht-menschlicher Primaten (Pink et al., 2024) und speziell die niedrige Neugeborenen- und Müttersterblichkeit bei Schimpansen wurde traditionell dahingehend interpretiert, dass sie eine leichte, unkomplizierte Geburt haben. Da die Wirbelsäule bei den Schimpansen nicht doppelt S-förmig gekrümmt ist, springt das Promontorium kaum vor und der Geburtskanal ist von oben bis unten längsoval und relativ gerade, so dass der Fetus während der Geburt keine schraubenförmige Drehbewegung wie beim Menschen machen muss. Radiologische Studien dokumentierten zudem bei Pavianen und Totenkopfäffchen eine beeindruckende Flexibilität der Bänder im Becken während der Geburt, womit die Querschnittsfläche des Geburtskanals um 30 % beziehungsweise 100 % vergrößert werden kann. Dadurch wird das bei Totenkopfäffchen besonders enge Verhältnis zwischen der Größe des mütterlichen Beckens und des Fetuskopfes ohne weiteres kompensiert.

Im Gegensatz dazu haben Menschenaffen aber eine sehr begrenzte hormonell vermittelte Bandlaxität und die Symphyse verknöchert oft bei erwachsenen Weibchen (Webb et al., 2024). Auch Menschen haben ein relativ starres Becken mit einer vergleichsweise geringen hormonellen Aufweichung der Bänder, so dass während der Wehen die Spitze des Sacrums »nur« um maximal 2 cm nach hinten ausweichen und die Symphyse sich um durchschnittlich 3 mm dehnen kann. Diese erhöhte Stabilität des Beckens ist wahrscheinlich eine Folge der höheren Körpergröße der Menschenaffen und des Menschen.

Überraschende Ergebnisse

Als weiteren Beleg für den vermuteten leichten Geburtsvorgang bei großen Menschenaffen galt lange Zeit ihr geräumiger Geburtskanal, gemessen als Verhältnis zwischen der maximalen Länge des Fetuskopfes und der Conjugata vera, dem Abstand zwischen Symphyse und Promontorium (Schultz, 1949). Wie wir mit unseren dreidimensionalen Geburtssimulationen anhand einer Stichprobe von 29 Schimpansen zeigen konnten, hat dieses Verhältnis zwischen den zweidimensionalen Becken- und Fetuskopfdurchmessern jedoch bei Schimpansen keine geburtshilfliche Bedeutung und spiegelt nicht die realen dreidimensionalen Platzverhältnisse wider (siehe Abbildung 3).

Abbildung 3: Geburtssimulation bei Schimpansen. Da sie bei der Geburt nicht auf dem Rücken liegen, befindet sich das Kreuzbein oben. Links: Die Conjugata vera (Beckeneingang) ist geburtshilflich nicht relevant, im Gegensatz zum Durchmesser der Beckenmitte. Wenn der Fetus den Beckenausgang erreicht, muss die Kreuzbeinspitze nach hinten ausweichen, um den Raum des knöchernen Geburts­kanals zu erweitern. Mitte: Der fetale Kopf in Gesichtslage, der typischen Kopfhaltung bei Affen; die Farbskala veranschaulicht den Abstand zwischen dem knöchernen Becken und dem Fötuskopf (dunkelrot: 10 mm, hellorange: 20 mm). Rechts: Der fetale Kopf in vorderer Hinterhauptslage, was die übliche Kopfhaltung für Menschen ist. Beide Kopfhaltungen kommen bei Schimpansen vor und sind geburtshilflich gleich­wertig. Der Hals ist nur schematisch dargestellt. Der blaue Pfeil symbolisiert die kaum gebogene Geburtslinie.

In der Tat fanden wir ein ebenso enges Becken-Kopf-Verhältnis wie beim Menschen (Webb et al., 2024). Die beiden üblichen Geburtslagen der Schimpansen sind für das Becken-Kopf-Verhältnis praktisch gleichwertig: So kommen die bei den meisten Säugetieren normale Gesichtslage und die beim Menschen übliche vordere Hinterhauptslage gleich häufig vor. Der Beckenausgang der Schimpansen ist im Vergleich zum Menschen sogar noch stärker verengt, so dass die Sacrumspitze während der Geburt noch weiter nach hinten rotieren muss.

Als weitere Überraschung konnten wir ähnliche Unterschiede zwischen der Beckenform von Männchen und Weibchen wie beim Menschen mit einem klaren Geschlechtsdimorphismus feststellen. Kleinere Weibchen zeigten dabei vergleichbare Durchmesser des Geburtskanals wie größere. Das bedeutet, dass diese Dimensionen auch bei Schimpansen unter einem hohen Selektionsdruck stehen.

Sekundäre Nesthocker

Müssten dann nicht – als weiterer Ausdruck dieses obstetrischen Selektionsdrucks – auch Schimpansen sekundäre Nesthocker und ihre Neugeborenen neurologisch weniger entwickelt sein als diejenigen der geschwänzten Altweltaffen? Ein Vergleich des Alters, in dem die Jungen unabhängig zu laufen beziehungsweise zu klettern beginnen, bestätigt diese Vermutung: Bei Schimpansen und anderen großen Menschenaffen ist dies mit etwa drei Monaten, bei Makaken mit einem Monat und bei Halbaffen einige Tage nach der Geburt der Fall. Ebenso fanden wir, dass das Verhältnis zwischen der Gehirngröße von Erwachsenen und Neugeborenen bei Menschenaffen in der Mitte zwischen Menschen und geschwänzten Altweltaffen liegt.

Trotz der gleichermaßen engen Platzverhältnisse im Geburtskanal der Schimpansen wird bei ihnen der Fetuskopf während der Geburt aber nicht verformt, da die Fontanellen und Schädelnähte neugeborener Schimpansen viel stärker verknöchert sind als bei uns. Dies bedeutet, dass die Verformung des Schädels, die bei menschlichen Neugeborenen so typisch ist, nicht die Passage durch den Geburtskanal erleichtert oder sie gar erst ermöglicht, sondern einzig ein Ausdruck des noch relativ unreifen Schädelskeletts und der offenen Nähte ist.

Aber wieso gilt die Geburt bei Schimpansen dennoch als relativ leicht und unkompliziert verglichen mit dem Menschen? In der Tat treten Geburtskomplikationen meist nur bei Lageanomalien auf, während die Geburtsdauer zwischen 40 Minuten und 8 Stunden variiert und damit etwa halb so lang ist wie beim Menschen (Nissen & Yerkes, 1943). Der wichtigste Unterschied zwischen dem Geburtskanal der Menschenaffen und dem der Menschen dürfte sein, dass die Hüftbeine bei uns und unseren Vorfahren als Anpassung an den aufrechten Gang verkürzt und die Wirbelsäule doppelt S-förmig gekrümmt wurden, was zu einem herzförmigen Beckeneingang führte. Dadurch muss sich der Kopf schräg oder quer einstellen und beim Tiefertreten drehen. Entsprechend haben wir die Hypothese aufgestellt, dass es während der Evolutionsgeschichte zu einer schrittweisen, graduellen Zunahme der geburtshilflichen Kompromisse gekommen ist (siehe Abbildung 4).

Abbildung 4: Die Hypothese des graduellen geburtshilflichen Kompromisses schlägt eine schrittweise Erhöhung des geburtshilflichen Selektionsdrucks im Laufe der Stammesgeschichte vor (Webb et al., 2024). Affen (links) weisen ein hohes Maß an hormonell vermittelter Bandlaxität auf, die ein enges Becken-Kopf-Verhältnis kompensieren kann. In Verbindung mit der erheblichen Zunahme der Körpergröße bei den Menschenaffen wurde die Schambeinsymphyse starr, worauf der Geschlechtsdimorphismus im Becken zunahm und die Jungen stärker neurologisch unterentwickelt zur Welt kamen (Mitte). Bei den Menschen und ihren Vorfahren führte die Anpassung an den aufrechten Gang zu einer Verkürzung des Hüftbeins, die den Geburtskanal verformte. Der Fetus muss deswegen eine Rotationsbewegung während der Geburt durchführen (rechts).

Im Gegensatz zu den geschwänzten Altweltaffen, die alle relativ klein sind, dürfte der gemeinsame Vorfahre von Mensch und Schimpanse wegen der zunehmenden Körpergröße wahrscheinlich ein relativ starres, enges Becken gehabt haben, um den wachsenden biomechanischen Kräften bei der Fortbewegung standzuhalten. Als sich das Becken dann bei den frühesten Hominiden als Anpassung an den aufrechten Gang verkürzte, nahm der Selektionsdruck weiter zu, so dass die Australopithecinen ähnliche sekundäre Nesthocker wie die heutigen Menschen waren (Frémondière et al., 2022).

Auch erforderten diese Anpassungen an den aufrechten Gang bereits beim Australopithecus eine Rotationsbewegung des Fetus, was zu vergleichbaren Geburtsschwierigkeiten wie beim heutigen Menschen geführt haben dürfte. Der erforderliche Raum im Geburtskanal für die beträchtliche Gehirnexpansion, die später bei Homo habilis, Homo erectus und Homo sapiens erfolgte, wurde wahrscheinlich hauptsächlich durch die zunehmende Körpergröße dieser Frühmenschen ermöglicht.

Evolutionäre Kompromisse

Unsere Studie über die Geburt bei Schimpansen hat wichtige Aspekte der ursprünglichen obstetrischen Dilemma-Hypothese ergänzt. Dazu gehört, dass die evolutionären geburtshilflichen Kompromisse nicht nur den Menschen betreffen, sondern einen älteren evolutionären Ursprung in der Stammlinie der Hominoiden (Menschenaffen und Menschen) haben. Im Laufe der Stammesgeschichte der Primaten haben sie sich schrittweise verschärft. Das Dilemma ist also nicht erst mit der zunehmenden Gehirngröße bei den frühen Menschen aufgetreten. Wir können es somit unseren gemeinsamen Vorfahren mit den Menschenaffen verdanken, dass ihre diversen Anpassungen schließlich zu dem komplexen, aber faszinierenden Geburtsprozess und dem damit verbundenen sekundären Nesthockertum geführt haben, was erst die Entwicklung unserer kognitiven Fähigkeiten ermöglicht hat.

Zitiervorlage
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Literatur
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